Рыбьи плавники как пишется

Плавники — это отличительные анатомические особенности, состоящие из костных шипов или лучей, выступающих из тела рыбы . Они покрыты кожей и соединены вместе либо перепончатым способом, как у большинства костистых рыб , либо похожим на ласт , как у акул . Рыбьи плавники, за исключением хвоста или хвостового плавника , не имеют прямой связи с позвоночником и поддерживаются только мышцами . Их основная функция — помогать рыбе плавать .

Плавники, расположенные в разных местах на рыбе, служат разным целям, таким как движение вперед, поворот, удержание вертикального положения или остановка. Большинство рыб используют плавники при плавании, летучие рыбы используют грудные плавники для скольжения, а рыба-лягушка — для ползания. Ласты также можно использовать для других целей; акулы- самцы и рыбы-москиты используют модифицированный плавник для доставки спермы, акулы-молотилки используют свой хвостовой плавник, чтобы оглушить добычу, у рифовых каменных рыб есть шипы в спинных плавниках, которые впрыскивают яд, рыба-удильщик использует первый шип спинного плавника как удочку, чтобы заманить добычу , и спинорог избегают хищников , протискиваясь в коралловые щели и используя шипы в плавниках, чтобы зафиксироваться на месте.

Виды ласт

Для каждого типа плавников существует ряд видов рыб, у которых этот конкретный плавник был утрачен в ходе эволюции.

Грудные плавники		Парные грудные плавники расположены с каждой стороны, обычно сложены сразу за жаберной крышкой и гомологичны передним конечностям четвероногих . Своеобразная функция грудных плавников, сильно развитая у некоторых рыб, заключается в создании динамической подъемной силы, которая помогает некоторым рыбам, например акулам , поддерживать глубину, а также позволяет летучей рыбе » летать» . У многих рыб грудные плавники помогают при ходьбе , особенно в лопастных плавниках некоторых удильщиков и прыгуна . Определенные лучи грудных плавников могут быть адаптированы в виде пальцевидных выступов, например, у морских малиновок и летающих морских курганов . «Рога» скатов манты и их родственников называются головными плавниками ; это фактически модификация передней части грудного плавника.
Тазовые плавники (брюшные плавники)		Парные тазовые или брюшные плавники обычно расположены вентрально ниже и позади грудных плавников, хотя во многих семействах рыб они могут располагаться перед грудными плавниками (например, у трески). Они гомологичны задним конечностям четвероногих . Тазовый плавник помогает рыбе подниматься или опускаться по воде, резко поворачиваясь и быстро останавливаясь. У бычков тазовые плавники часто сливаются в единый присосный диск. Его можно использовать для прикрепления к объектам. Тазовые плавники могут занимать множество позиций на брюшной поверхности рыбы. Положение живота предков видно (например) у гольянов ; грудное положение в Санфишах ; и яремное положение, когда таз находится впереди грудных плавников, как это видно на налиме .
Спинной плавник	Спинной плавник акулы	Спинной плавник голавля ( Leuciscus cephalus ) Спинные плавники расположены на спине. У рыбы может быть до трех спинных плавников. Спинные плавники служат для защиты рыбы от перекатывания и помогают ей при резких поворотах и ​​остановках. У удильщика передняя часть спинного плавника видоизменена в иллициум и эска , биологический эквивалент удочки и приманки . Кости, поддерживающие спинной плавник, называются птеригиофорами . Их от двух до трех: «проксимальный», «средний» и «дистальный». У твердых остистых плавников дистальный отдел часто сливается с серединой или отсутствует вовсе.
Анальный / клоакальный плавник		Анал / клоаки плавник расположен на вентральной поверхности позади ануса / клоаки . Этот плавник используется для стабилизации рыбы во время плавания.
Жировой плавник	Жировой плавник форели	Жировой плавник представляет собой мягкий, мясистый плавник находится на задней позади спинной плавник и только вперед хвостовой плавник. Он отсутствует во многих семействах рыб, но обнаружен в девяти из 31 отряда эвтелеостовых ( Percopsiformes , Myctophiformes , Aulopiformes , Stomiiformes , Salmoniformes , Osmeriformes , Characiformes , Siluriformes и Argentiniformes ). Известные представители этих отрядов — лосось , харациды и сомы . Функция жирового плавника остается загадкой. Его часто обрезают, чтобы пометить выращенную в заводских условиях рыбу, хотя данные за 2005 год показали, что у форели с удаленным жировым плавником частота ударов хвоста на 8% выше. Дополнительная информация, опубликованная в 2011 году, предполагает, что плавник может иметь жизненно важное значение для обнаружения и реакции на раздражители, такие как прикосновение, звук и изменения давления. Канадские исследователи определили нейронную сеть в плавнике, указав, что она, вероятно, выполняет сенсорную функцию, но до сих пор не уверены, каковы будут последствия ее удаления. Сравнительное исследование, проведенное в 2013 году, показывает, что жировой плавник может развиваться двумя разными способами. Один из них относится к типу лососевых, где жировой плавник развивается из личино-плавниковой складки одновременно и таким же прямым образом, как и другие срединные плавники. Другой способ — характерный, при котором жировой плавник развивается поздно, после того, как личиночно-плавниковая складка уменьшилась и другие срединные плавники развились. Они утверждают, что наличие характерного типа развития предполагает, что жировой плавник — это не «просто остаток складки личиночного плавника», и не согласуется с точкой зрения о том, что жировой плавник не функционирует. Исследования, опубликованные в 2014 году, показывают, что жировой плавник неоднократно эволюционировал в отдельные ветви .
Хвостовой плавник (Хвостовой плавник)		Хвостовой плавник является хвостовой плавник (от латинского конского смысл хвоста), расположенный в конце хвостовом стебле и используется для приведения в движение. См. Движение тела и хвостового плавника . (A) — Гетероцеркальный означает, что позвонки переходят в верхнюю долю хвоста, делая его длиннее (как у акул ). Это противоположность гипоцеркальному. Гипоцеркал , также известный как обращенный гетероцеркал , означает, что позвонки переходят в нижнюю долю хвоста, делая его длиннее (как у Anaspida ). Это противоположность гетероцеркальному. (B) — Protocercal означает, что позвонки доходят до кончика хвоста, а хвост симметричен, но не расширен (как у первых рыб и циклостомов , а также у более примитивных предшественников ланцетников ). (C) — Гомоцеркальный, где плавник кажется внешне симметричным, но на самом деле позвонки проходят на очень короткое расстояние в верхнюю долю плавника. (D) — Дифицерка означает, что позвонки доходят до кончика хвоста, а хвост симметричен и расширен (как у бичира , двоякодышащих , миног и латимерии ). У большинства палеозойских рыб был дифицеркальный гетероцеркальный хвост. У большинства современных рыб ( костистых ) есть гомоцеркальный хвост. Они бывают разных форм и могут появиться: округлый усеченный , оканчивающийся более или менее вертикальным краем (например, лосось) раздвоенный , оканчивающийся двумя зубцами выемчатая , оканчивающаяся небольшим изгибом внутрь. в форме полумесяца или полумесяца
Финлеты хвостового киля		Некоторые виды быстро плавающих рыб имеют горизонтальный хвостовой киль прямо перед хвостовым плавником. Как и киль корабля, это боковой гребень на хвостовом стебле, обычно состоящий из щитков (см. Ниже), который обеспечивает стабильность и поддержку хвостового плавника. Может быть один парный киль, по одному с каждой стороны или две пары сверху и снизу. Финлеты — это маленькие плавники, обычно позади спинного и анального плавников (у бихиров есть плавники только на спинной поверхности и нет спинного плавника). У некоторых рыб, таких как тунец или сайра , они не имеют лучей, не выдвигаются и находятся между последним спинным и / или анальным плавниками и хвостовым плавником.

Костные рыбы

Костные рыбы образуют таксономическую группу под названием Osteichthyes. У них костный скелет, и их можно сравнить с хрящевыми рыбами, у которых скелет сделан из хряща . Костистые рыбы делятся на рыб с лучевыми плавниками и с лопастными плавниками . Большинство рыб имеют лучевые плавники, чрезвычайно разнообразную и многочисленную группу, состоящую из более чем 30 000 видов. Это самый крупный класс позвоночных из существующих на сегодняшний день. В далеком прошлом рыба с лопастными плавниками была в изобилии. В настоящее время они в основном вымерли, осталось всего восемь видов. У костистых рыб есть плавники и лучи, называемые лепидотрихиями. Как правило, у них есть плавательные пузыри , которые позволяют рыбе создавать нейтральный баланс между погружением и плаванием без использования плавников. Однако плавательные пузыри отсутствуют у многих рыб, особенно у двоякодышащих рыб, которые являются единственной рыбой, сохранившей примитивные легкие, присутствующие у общего предка костистых рыб, от которых произошли плавательные пузыри. У костистых рыб также есть жаберная крышка , которая помогает им дышать, не используя плавники для плавания.

Лопастные плавники

Лопастоперые рыбы образуют класс костистых рыб, называемых Sarcopterygii. У них мясистые, лопастные парные плавники, которые соединены с телом одной костью. Плавники рыб с лопастными плавниками отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый имеет мясистый, лопастевидный чешуйчатый стебель, отходящий от тела. Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие суставы конечностей четвероногих. Эти плавники превратились в ноги первых четвероногих наземных позвоночных — земноводных . У них также есть два спинных плавника с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника у лучеплавниковой рыбы .

Целакант является лопасть-плавниками рыбы , которая до сих пор сохранилась. Считается, что он превратился примерно в свою нынешнюю форму около 408 миллионов лет назад, в раннем девоне. Передвижение латимерии уникально для их вида. Чтобы передвигаться, латимерия чаще всего пользуется преимуществами восходящего или нисходящего течения и дрейфа. Они используют свои парные плавники, чтобы стабилизировать свое движение в воде. На дне океана их парные плавники не используются ни для каких движений. Целаканты могут создавать тягу для быстрого старта с помощью хвостовых плавников. Благодаря большому количеству плавников, латимерии обладают высокой маневренностью и могут ориентировать свое тело в воде практически в любом направлении. Было замечено, что они делают стойки на голове и плавают животом вверх. Считается, что их ростральный орган помогает латимерии обуславливать электрическое восприятие, которое помогает им преодолевать препятствия.

Двоякодышащие также являются живыми рыбами с лопастными плавниками. Они встречаются в Африке ( Protopterus ), Австралии ( Neoceratodus ) и Южной Америке ( Lepidosiren ).

Разнообразие плавников у лопастных рыб

Лучистые плавники

Рыбы со скатными плавниками образуют класс костистых рыб под названием Actinopterygii. Их плавники содержат шипы или лучи. Плавник может содержать только колючие лучи, только мягкие лучи или их комбинацию. Если присутствуют оба, колючие лучи всегда находятся впереди . Шипы обычно жесткие и острые. Лучи обычно мягкие, гибкие, сегментированные и могут быть разветвленными. Эта сегментация лучей является основным отличием, отделяющим их от шипов; у некоторых видов шипы могут быть гибкими, но никогда не будут сегментированы.

Шипы имеют множество применений. У сома они используются как форма защиты; у многих сомов есть способность запирать свои шипы наружу. Триггер также использует шипы, чтобы запираться в щелях, чтобы их не вытащили.

Лепидотрихии обычно состоят из кости , но у ранних остеихтиев, таких как хейролепис , также присутствовали дентин и эмаль . Они сегментированы и представляют собой набор дисков, установленных один на другой. Возможно, они произошли от кожных чешуек. Считается, что генетическая основа образования лучей плавников — это гены, кодирующие производство определенных белков. Было высказано предположение, что эволюция конечностей четвероногих рыб с лопастными плавниками связана с потерей этих белков.

Разнообразие плавников у лучеоперых рыб

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы образуют класс рыб под названием Chondrichthyes. Их скелеты состоят из хрящей, а не костей . Класс включает акул , скатов и химер . Скелеты акульих плавников имеют удлиненную форму и поддерживаются мягкими и несегментированными лучами, называемыми цератотрихиями, нитями эластичного белка, напоминающими роговой кератин в волосах и перьях. Первоначально грудной и тазовый пояса, не содержащие никаких кожных элементов, не соединялись. В более поздних формах каждая пара плавников стала соединяться вентрально посередине, когда развились скапулокоракоидные и лобковидные перемычки. У скатов грудные плавники соединены с головой и очень гибкие. Одной из основных характеристик большинства акул является гетероцеркальный хвост, который помогает при передвижении. У большинства акул восемь плавников. Акулы могут удаляться только от объектов прямо перед ними, потому что их плавники не позволяют им двигаться в направлении хвоста вперед.

Как и у большинства рыб, хвосты акул обеспечивают толчок, делая скорость и ускорение зависимыми от формы хвоста. Форма хвостового плавника значительно различается у разных видов акул из-за их эволюции в разных средах. У акул гетероцеркальный хвостовой плавник, у которого спинная часть обычно заметно больше брюшной . Это связано с тем, что позвоночный столб акулы заходит в эту спинную часть, обеспечивая большую площадь поверхности для прикрепления мышц . Это позволяет более эффективно передвигаться среди этих хрящевых рыб с отрицательной плавучестью . Напротив, у большинства костистых рыб хвостовой плавник гомоцеркальный .

У тигровых акул большая верхняя доля , что позволяет плавать медленно и резко увеличивать скорость. Тигровая акула должна легко поворачиваться в воде во время охоты, чтобы поддерживать свой разнообразный рацион, в то время как акула-белочка , которая охотится на стайную рыбу, такую ​​как скумбрия и сельдь , имеет большую нижнюю лопасть, чтобы не отставать от скорости. -плавающая добыча. Другие приспособления хвоста помогают акулам напрямую ловить добычу, например, акула-молотильщик использует свою мощную удлиненную верхнюю долю, чтобы оглушить рыбу и кальмаров.

Акулий плавник

По данным Humane Society International , около 100 миллионов акул ежегодно погибают из-за своих плавников в результате акта, известного как акульий плавник . После того, как плавники отрезаны, изуродованных акул бросают обратно в воду и оставляют умирать.

В некоторых странах Азии акульи плавники являются кулинарным деликатесом, например, суп из акульих плавников . В настоящее время обеспокоенность международного сообщества по поводу устойчивости и благополучия акул повлияла на потребление и доступность супа из акульих плавников во всем мире. Во многих странах запрещено ловить акульи плавники.

Fin функции

Создание тяги

Ребра в форме фольги при перемещении создают тягу , подъем плавника приводит в движение воду или воздух и толкает плавник в противоположном направлении. Водные животные получают значительный толчок , двигая плавниками в воде вперед и назад. Часто используется хвостовой плавник , но некоторые водные животные создают толчок грудными плавниками .

Кавитация возникает, когда из-за отрицательного давления в жидкости образуются пузырьки (полости), которые затем быстро и резко схлопываются. Это может привести к значительным повреждениям и износу. Кавитация может повредить хвостовые плавники сильных плавающих морских животных, таких как дельфины и тунцы. Кавитация чаще возникает у поверхности океана, где давление воды в окружающей среде относительно низкое. Даже если у дельфинов есть возможность плавать быстрее, дельфинам, возможно, придется ограничить свою скорость, потому что схлопывающиеся кавитационные пузыри на их хвосте слишком болезненны. Кавитация также замедляет тунца, но по другой причине. В отличие от дельфинов, эти рыбы не чувствуют пузырьков, потому что у них костлявые плавники без нервных окончаний. Тем не менее, они не могут плавать быстрее, потому что кавитационные пузыри создают вокруг их плавников паровую пленку, которая ограничивает их скорость. На тунце были обнаружены повреждения, соответствующие кавитационным повреждениям.

Скомбридные рыбы (тунец, скумбрия и скумбрия) являются особенно хорошими пловцами. По краю на задней части их тела является линией небольших, несущих лучей нестягиваемых плавников, известных как плавнички . Было много предположений о функции этих плавников. Исследования, проведенные в 2000 и 2001 годах Науэном и Лаудером, показали, что «плавники оказывают гидродинамическое влияние на локальный поток во время устойчивого плавания» и что «самый задний плавник ориентирован на перенаправление потока в развивающийся хвостовой вихрь, что может увеличить тягу, создаваемую хвост плавательной скумбрии ».

Рыба использует несколько плавников, поэтому вполне возможно, что один плавник может гидродинамически взаимодействовать с другим плавником. В частности, плавники непосредственно перед хвостовым (хвостовым) плавниками могут быть ближайшими плавниками, которые могут напрямую влиять на динамику потока в хвостовом плавнике. В 2011 году исследователи, использующие методы объемной визуализации , смогли создать «первые мгновенные трехмерные изображения структур спутного следа, созданные свободно плавающими рыбами». Они обнаружили, что «непрерывные удары хвостом приводили к образованию связанной цепи вихревых колец» и что «следы спинного и анального плавников быстро увлекаются следом хвостового плавника, примерно в течение периода времени последующего удара хвостом».

Контроль движения

Как только движение установлено, им можно управлять с помощью других плавников.

Тела рифовых рыб часто имеют форму, отличную от формы рыб в открытой воде . Рыбы в открытой воде обычно созданы для скорости, обтекаемой, как торпеды, чтобы минимизировать трение при движении по воде. Рифовые рыбы обитают в относительно ограниченных пространствах и сложных подводных ландшафтах коралловых рифов . Поскольку эта маневренность более важна, чем скорость по прямой, поэтому рыбы коралловых рифов развили тела, которые оптимизируют их способность метаться и менять направление. Они перехитрили хищников, уклоняясь от трещин на рифе или играя в прятки вокруг коралловых голов. Грудные и тазовые плавники многих рифовых рыб, таких как рыба- бабочка , стрекоза и рыба-ангел , эволюционировали, поэтому они могут действовать как тормоза и позволять сложные маневры. У многих рифовых рыб, таких как рыба- бабочка , стрекоза и рыба-ангел , развились тела, которые имеют глубокие и сжатые с боков, как блины, тела, которые вписываются в трещины в скалах. Их тазовые и грудные плавники эволюционировали по-разному, поэтому они действуют вместе со сплющенным телом, оптимизируя маневренность. Некоторые рыбы, такие как рыбы фугу , спинорог и trunkfish , полагаться на грудные плавники для плавания и вряд ли использовать хвостовые плавники у всех.

Размножение

«Гоноподий» перенаправляется сюда. О репродуктивных придатках членистоногих см. Gonopod .

У самцов хрящевых рыб (акул и скатов), а также у самцов некоторых живородящих рыб со скатными плавниками плавники были модифицированы, чтобы функционировать как интромитентные органы , репродуктивные придатки, обеспечивающие внутреннее оплодотворение . У луко- плавниковых рыб их называют гоноподиями или андроподами , а у хрящевых рыб — класперсами .

Гоноподии встречаются у самцов некоторых видов семейств Anablepidae и Poeciliidae . Это анальные плавники, которые были модифицированы для работы в качестве подвижных интромитентных органов и используются для оплодотворения самок молоками во время спаривания. Третий, четвертый и пятый лучи анального плавника самца образуют трубчатую структуру, в которую выбрасывается сперма рыбы. Когда гоноподий готов к спариванию, он становится прямостоячим и направлен вперед в сторону самки. Самец вскоре вставляет орган в половое отверстие самки с помощью крючкообразных приспособлений, которые позволяют рыбе хвататься за самку, чтобы обеспечить оплодотворение. Если самка остается неподвижной, а ее партнер соприкасается с ее желудочно-кишечным трактом своим гоноподием, она оплодотворяется. Сперма сохраняется в яйцеводе самки. Это позволяет самкам оплодотворять себя в любое время без дополнительной помощи со стороны самцов. У некоторых видов гоноподий может составлять половину общей длины тела. Иногда плавник бывает слишком длинным, чтобы его можно было использовать, как у лирохвостых пород Xiphophorus helleri . У женщин, получавших гормональные препараты, могут развиться гоноподии. Они бесполезны для разведения.

Аналогичные органы с аналогичными характеристиками встречаются и в других рыбах, например, andropodium в Hemirhamphodon или в Goodeidae или гоноподии в среднем триасе † Saurichthys , старейшем известный пример живорождения в лучеперой рыбе.

Клапаны встречаются у самцов хрящевых рыб . Они представляют собой заднюю часть тазовых плавников, которые также были изменены, чтобы функционировать как интромитентные органы, и используются для направления спермы в клоаку самки во время совокупления. Акт спаривания у акул обычно включает поднятие одной из кламмеров, чтобы вода попала в сифон через определенное отверстие . Затем застежка вставляется в клоаку, где она открывается, как зонтик, чтобы закрепить ее положение. Затем сифон начинает сокращаться, вытесняя воду и сперму.

Прочие функции

Другие применения плавников включают ходьбу и сидение на морском дне, скольжение по воде, охлаждение температуры тела, оглушение добычи, демонстрацию (отпугивание хищников, ухаживание), защиту (ядовитые шипы плавников, запирание между кораллами), заманивание добычи, и навесные конструкции.

У индо-тихоокеанского парусника есть выдающийся спинной плавник. Как scombroids и других марлиновых , они рационализировать себя втягивания их спинные плавники в паз в своем теле , когда они плавают. Огромный спинной плавник или парус парусника большую часть времени втянут. Парусник выращивает их, если они хотят пасти стайку мелких рыбок, а также после периодов высокой активности, предположительно, чтобы остыть.

У восточных летучих горночек большие грудные плавники, которые они обычно прижимают к телу, и расширяются, когда им угрожают напугать хищников. Несмотря на свое название, это демерсальная рыба , а не летучая рыба, и она использует свои тазовые плавники, чтобы ходить по дну океана.

Плавники могут иметь приспособительное значение как сексуальные украшения. Во время ухаживания, самка цихлид , Pelvicachromis taeniatus , показывает большой и визуально арестовывая фиолетовый брюшной плавник . «Исследователи обнаружили, что самцы явно предпочитают самок с большим тазовым плавником, а тазовые плавники росли более непропорционально, чем другие плавники у самок рыб».

Эволюция

Эволюция парных плавников

Существуют две преобладающие гипотезы, которые исторически обсуждались как модели эволюции парных плавников у рыб: теория жаберных дуг и теория боковых плавниковых складок. Первая, обычно называемая « гипотезой Гегенбаура », была высказана в 1870 году и предполагает, что «парные плавники произошли от жаберных структур». Эта теория потеряла популярность в пользу теории боковых плавниковых складок, впервые предложенной в 1877 году, которая предполагает, что парные плавники образовались из продольных боковых складок эпидермиса сразу за жабрами. Обе гипотезы слабо подтверждаются летописью окаменелостей и эмбриологией. Однако недавние исследования паттернов развития побудили пересмотреть обе теории, чтобы лучше выяснить происхождение парных плавников.

Классические теории

Концепция «архиптеригиума» Карла Гегенбаура была представлена ​​в 1876 году. Он был описан как жаберный луч, или «соединенный хрящевой ствол», отходящий от жаберной дуги. Дополнительные лучи поднимались вдоль дуги и от центрального жаберного луча. Гегенбаур предложил модель трансформирующей гомологии — что все парные плавники и конечности позвоночных были трансформациями Archipterygium. Основываясь на этой теории, парные придатки, такие как грудные и тазовые плавники, могли бы дифференцироваться от жаберных дуг и мигрировать кзади. Тем не менее, эта гипотеза получила ограниченную поддержку в летописи окаменелостей как морфологически, так и филогенетически. Кроме того, практически не было доказательств передне-задней миграции тазовых плавников. Такие недостатки теории жаберных дуг привели к ее раннему упадку в пользу теории боковых плавниковых складок, предложенной Сент-Джорджем Джексоном Мивартом , Фрэнсисом Бальфуром и Джеймсом Кингсли Тэчером .

Теория боковых плавниковых складок выдвинула гипотезу о том, что парные плавники образовались из боковых складок вдоль стенки тела рыбы. Подобно тому, как сегментация и почкование средней плавниковой складки дало начало срединным плавникам, аналогичный механизм сегментации и удлинения плавниковых зачатков из боковой плавниковой складки был предложен, чтобы дать начало парным грудным и брюшным плавникам. Однако в летописи окаменелостей было мало свидетельств перехода от боковой складки к плавнику. Кроме того, позже филогенетически было продемонстрировано, что грудные и брюшные плавники имеют разные эволюционные и механистические корни.

Эволюционная биология развития

Недавние исследования онтогенеза и эволюции парных придатков сравнили позвоночных без плавников, таких как миноги, с хондритами , наиболее низкими из ныне живущих позвоночных с парными плавниками. В 2006 году исследователи обнаружили, что то же генетическое программирование, участвующее в сегментации и развитии срединных плавников, было обнаружено в развитии парных придатков у кошачьих акул . Хотя эти находки напрямую не подтверждают гипотезу о боковых плавниках, исходная концепция механизма эволюционного развития общих срединных парных плавников остается актуальной.

Подобное обновление старой теории можно найти в программировании развития хондриктиновых жаберных дуг и парных придатков. В 2009 году исследователи из Чикагского университета продемонстрировали, что существуют общие механизмы формирования молекулярного паттерна в раннем развитии хондриктиновой жаберной дуги и парных плавников. Подобные открытия побудили пересмотреть некогда опровергнутую теорию жаберных дуг.

От плавников до конечностей

Рыбы — предки всех млекопитающих, рептилий, птиц и земноводных. В частности, наземные четвероногие животные (четвероногие животные) произошли от рыб и совершили свои первые набеги на сушу 400 миллионов лет назад. Для передвижения они использовали парные грудные и тазовые плавники. Грудные плавники превратились в передние конечности (руки у людей), а тазовые плавники — в задние. Большая часть генетических механизмов, формирующих ходовые конечности четвероногих, уже присутствует в плавниках рыб.

В 2011 году исследователи из Университета Монаша в Австралии использовали примитивных, но все еще живых двоякодышащих рыб, «чтобы проследить эволюцию мышц тазового плавника, чтобы выяснить, как развивались несущие нагрузку задние конечности четвероногих». Дальнейшие исследования, проведенные в Чикагском университете, показали, что ходящие по дну двоякодышащие рыбы уже развили характеристики походки наземных четвероногих.

В классическом примере конвергентной эволюции грудные конечности птерозавров , птиц и летучих мышей далее независимыми путями эволюционировали в летающие крылья. Даже у летающих крыльев есть много общего с ходящими ногами, и основные аспекты генетической модели грудного плавника были сохранены.

Первые млекопитающие появились в пермский период (между 298,9 и 252,17 миллиона лет назад). Несколько групп этих млекопитающих начали возвращаться в море, в том числе китообразные (киты, дельфины и морские свиньи). Недавний анализ ДНК предполагает, что китообразные произошли от копытных животных и имеют общего предка с бегемотом . Около 23 миллионов лет назад другая группа медвежьих наземных млекопитающих начала возвращаться в море. Это были печати . То, что стало ходячими конечностями у китообразных и тюленей, независимо превратилось в новые формы плавников. Передние конечности превратились в ласты , а задние были либо потеряны (китообразные), либо также преобразованы в ласты (ластоногие). У китообразных на конце хвоста образовалось два плавника, называемые двуусткой . Хвосты рыб обычно вертикальные и двигаются из стороны в сторону. Сосальщики китообразных расположены горизонтально и двигаются вверх и вниз, потому что шипы китообразных изгибаются так же, как и у других млекопитающих.

Ихтиозавры — древние рептилии, похожие на дельфинов. Впервые они появились около 245 миллионов лет назад и исчезли около 90 миллионов лет назад.

«Эта морская рептилия с наземными предками так сильно сблизилась с рыбами, что фактически развила спинной плавник и хвостовой плавник для улучшения передвижения в воде. Эти структуры тем более примечательны, что они произошли из ничего — у наземных предков не было горба. его спина или лезвие на его хвосте, чтобы служить предшественником ».

Биолог Стивен Джей Гулд сказал, что ихтиозавр был его любимым примером конвергентной эволюции .

Плавники или ласты разной формы и в разных местах (конечности, тело, хвост) также эволюционировали в ряде других групп четвероногих, включая ныряющих птиц, таких как пингвины (измененные из крыльев), морские черепахи (передние конечности, преобразованные в ласты), мозазавры. (конечности превращены в ласты) и морских змей (вертикально расширенный, сплюснутый хвостовой плавник).

Роботизированные плавники

Использование плавников для передвижения водных животных может быть чрезвычайно эффективным. Было подсчитано , что некоторые рыбы могут достигнуть пропульсивную большую эффективность , чем 90%. Рыба может ускоряться и маневрировать намного эффективнее, чем лодки или подводная лодка , и при этом меньше беспокоить воду и шум. Это привело к биомиметическим исследованиям подводных роботов, которые пытаются имитировать передвижения водных животных. Примером может служить робот-тунец, созданный Институтом полевой робототехники для анализа и математического моделирования грозового движения . В 2005 году в лондонском аквариуме Sea Life были выставлены три роботизированных рыбки, созданных факультетом информатики Университета Эссекса . Рыба была разработана так, чтобы быть автономной, плавать вокруг и избегать препятствий, как настоящая рыба. Их создатель утверждал, что он пытался совместить «скорость тунца, ускорение щуки и навигационные навыки угря».

AquaPenguin , разработанный Festo Германии, копирует обтекаемую форму и двигательный на передних плавниках пингвинов . Компания Festo также разработала AquaRay , AquaJelly и AiraCuda , имитирующие движение скатов манты, медуз и барракуд, соответственно.

В 2004 году Хью Херр из Массачусетского технологического института создал прототип биомехатронной роботизированной рыбы с живым исполнительным механизмом , хирургическим путем трансплантировав мышцы с лягушачьих лапок на робота, а затем заставив робота плавать, воздействуя на мышечные волокна электричеством.

Роботизированные рыбы предлагают некоторые исследовательские преимущества, такие как возможность исследовать отдельную часть конструкции рыбы отдельно от остальной рыбы. Однако это может привести к чрезмерному упрощению биологии и упустить из виду ключевые аспекты дизайна животных. Роботизированные рыбы также позволяют исследователям изменять один параметр, например гибкость или конкретное управление движением. Исследователи могут напрямую измерять силы, что непросто сделать с живой рыбой. «Роботизированные устройства также облегчают трехмерные кинематические исследования и коррелированный гидродинамический анализ, поскольку можно точно знать местоположение локомоторной поверхности. Кроме того, можно запрограммировать отдельные компоненты естественного движения (например, обратный ход или прямой ход взмахивающего отростка) отдельно, чего, конечно, сложно добиться при работе с живым животным ».

Смотрите также

• Плавник головоногого моллюска
• Плавник и движение ласт
• Передвижение рыб
• Полидактилия у ранних четвероногих
• РобоТуна
• Суп из акульих плавников
• Компромисс для передвижения в воздухе и воде
• Волнообразное движение

использованная литература

Цитаты

Библиография

дальнейшее чтение

• Холл, Брайан К. (2007) Плавники на конечности: эволюция, развитие и трансформация Чикагского университета Press. ISBN  9780226313375 .
• Helfman G, Collette BB, Facey DE и Bowen BW (2009) «Функциональная морфология передвижения и кормления» Глава 8, стр. 101–116. В: Разнообразие рыб: биология , John Wiley & Sons. ISBN  9781444311907 .
• Лаудер, GV ; Nauen, JC; Друкер, EG (2002). «Экспериментальная гидродинамика и эволюция: функция срединных плавников у лучеоперых рыб» . Интегр. Комп. Биол . 42 (5): 1009–1017. DOI : 10.1093 / ICB / 42.5.1009 . PMID  21680382 .
• Лаудер, Г.В. Друкер, EG (2004). «Морфология и экспериментальная гидродинамика управляющих поверхностей плавников рыб» (PDF) . Журнал океанической инженерии . 29 (3): 556–571. Bibcode : 2004IJOE … 29..556L . DOI : 10,1109 / joe.2004.833219 . S2CID  36207755 .

внешние ссылки

• Гомология лепидотрихий плавников у остеихтиновых рыб
• Паутина земной жизни Рыбий плавник
• Могут ли рыбы-роботы обнаруживать загрязнения? HowStuffWorks . По состоянию на 30 января 2012 г.

§ 35. Имеются
корни, в которых написание букв на месте безударных гласных не соответствует
общему правилу, а подчиняется традиции. К ним относятся следующие корни с
чередующимися гласными.

1. Корни с буквами а и о.

гар — гор. На месте безударного
гласного пишется буква о, хотя под ударением — а, напр.: горе́ть, нагоре́ть, угоре́ть, выгора́ть,
загоре́лый, погоре́лец, горю́чий; но: гарь, зага́р, нага́р,
уга́р. Исключения (гар без ударения): вы́гарки, и́згарь, при́гарь, гарево́й (наряду с вариантом га́ревый).

зар — зор. На месте безударного
гласного пишется а: заря́, зарни́ца,
зарево́й, озари́ть, озаря́ться, озаре́ние, заря́нка (птица), заря́ница; под ударением — а и о, ср.: за́рево, лучеза́рный, светоза́рный и зо́ри
(мн. ч. слова заря́), зо́рька, зо́ренька,
зо́рюшка, зо́ря (военный сигнал, обычно в выражении бить
или играть зорю).

кас — кос. В этом корне пишется а, если после корня следует а; в
остальных случаях пишется о: ср. касаться,
касание, прикасаться, касательство, касательно, но коснуться, прикоснуться,
соприкосновение, неприкосновенный (под ударением гласный корня не
встречается).

клан — клон. На месте безударного
гласного пишется о, напр.: поклони́ться,
наклони́ть, преклони́ть, склони́ться, отклоня́ться, преклоня́ться, преклоне́ние,
склоне́ние; под ударением — о и а:
ср. покло́н, накло́н, накло́нится, скло́нный, непрекло́нный и
кла́няться, раскла́няться, откла́няться.

крап — кроп. Без ударения пишется буква
о в словах со значением ‘покрывать каплями, брызгами’: кропи́ть, кропле́ние (от кропи́ть), окропи́ть, окроплённый, окропля́ть; буква а
— в словах со значением ‘покрывать мелкими пятнышками, точками’: краплёный, крапле́ние (от кра́пать в
значении ‘покрывать крапинами, наносить крап’), вкрапле́ние.
Под ударением — только а: кра́пать, кра́пина,
кра́пинка, вкра́пить, вкра́пленный, крап.

лаг — лог — лож. На месте безударного
гласного перед г пишется а, перед ж — о, напр.: излага́ть, облага́ть, предполага́ть,
прилага́ть, разлага́ть, безотлага́тельный, отлага́тельство, влага́лище, прилага́тельное,
слага́емое, стихослага́тель, но: заложи́ть, изложи́ть,
отложи́ть, положи́ть, предложи́ть, приложи́ть, изложе́ние, положе́ние, предложе́ние,
стихосложе́ние, обложно́й, отложно́й. Под ударением всегда о: нало́г, зало́г, подло́г, подло́жный, поло́жит,
поло́женный. В слове по́лог, где корень -лог- в современном языке уже не выделяется, без ударения перед
г пишется о.

мак — мок — моч. На месте безударного
гласного пишется перед к буква а в
словах со значением ‘окунать, погружать в жидкость’: макать,
макнуть, обмакнуть; буква о — в словах со
значением ‘становиться мокрым’: намокать, отмокать, обмокать,
промокать (под дождём), в словах, производных от мокрый
(напр., мокроватый, мокрота, мокрота, мокрица) (под
ударением — в словах мокрый, мокнуть, намокнуть, промокнуть
и т. п.), и в словах со значением ‘осушать чем-н. впитывающим влагу’: промокать, промокнуть, промокательный, промокашка. Перед ч — всегда буква о, напр.: мочить, намочи, промочу, вымоченный (ср. под ударением: мочит, смоченный; о глаголах на -иватъ
типа смачивать, вымачивать см. § 34, примечание
2).

пай — пой (в глаголе паять
и однокоренных словах). Без ударения пишется а: пая́ть, запая́ть, распая́ться, пая́льник и т. п. Под ударением
— а и о: ср. запа́янный,
запа́йка, спа́йка, спа́йный и припо́й, напо́й.

плав — плов. Без ударения пишется а: плаву́чий, плавни́к, поплаво́к, плаву́н
(трава; жук; водяной опоссум), плавуне́ц (жук), плаву́нчик (птица), сплавля́ть, сплавно́й, на
плаву́, наплавно́й; но: пло́вец и пло́вчиха
с буквой о. Под ударением — только а:
пла́вать, лесоспла́в.

Примечание. В слове плывун (грунт) пишется буква ы, как и в других словах,
производных от глагола плыть — плыву:
наплывать, подплывать, расплываться и т. п.

равн — ровн. Буква а
пишется в словах, связанных по значению с прилагательным ра́вный
‘одинаковый’, напр.: равня́ть (кого-что-н. с кем-чем-н.),
равня́ться (чему-н. или с кем-чем-н.), приравня́ть,
поравня́ться, сравни́ть(ся), сравне́ние, сравня́ться (в чем-н.), сравня́ть (счёт), подравня́ть, выравня́ть
(напр., строчки — ‘сделать равными по длине’), уравня́ть, уравне́ние,
уравни́ловка, равнопра́вный, равноси́льный, равноце́нный, равнове́сие, равноде́нствие,
наравне́, равно́.

Буква о пишется в словах, связанных по
значению с прилагательным ро́вный ‘гладкий, прямой, без
неровностей’, напр.: ровня́ть (грядку, поверхность дороги),
заровня́ть, разровня́ть, подровня́ть, вы́ровнять (сделать
ровным, гладким, прямым).

Однако в словах по́ровну, рове́сник,
связанных по значению с равный, пишется буква о; в слове равнина, связанном по значению
с ровный, — буква а. В словах с
неясной соотнесенностью пишутся: буква а — в глаголе равня́ться (в шеренге, при построении) и производных от него
словах равне́ние, подравня́ться, вы́ровняться (в строю);
буква о — в сочетании не ровён час,
в слове у́ровень.

разн — розн. В многочисленных сложных
словах с первой частью разно- (разноро́дный, разносторо́нний,
разноголо́сица и т. п.) без ударения пишется буква а,
в слове по́рознь — буква о Под
ударением — а (ра́зный, ра́зница, ра́зниться)
и о (ро́знь, ро́зниться, разро́зненный).

рос(т) — рас(т) — ращ. На месте
безударного гласного пишется: а) перед с (без
последующего т) — буква о: росла́, росли́, вы́рос, вы́росший, за́росль, по́росль, во́доросль, не́доросль;
исключение — о́трасль и производные от него (отраслево́й, межотраслево́й, многоотраслево́й); б) перед ст — буква а, напр.: расти́,
расту́, расти́ть, подрасти́, вы́расти, вы́растить, вы́расту, выраста́ть,
прорасти́ть, произраста́ть, нараста́ть, возрасти́, возраста́ть, во́зраст, расте́ние,
расти́тельность, дикорасту́щий; исключения: росто́к,
ростово́й, ростовщи́к, вы́рост, выростно́й, вы́росток, за́росток, про́рость,
подростко́вый (наряду с вариантом подро́стковый);
в) перед щ всегда а, напр.: ращу́, вы́ращу, вы́ращенный, прираща́ть, нараще́ние, сраще́ние.

Под ударением перед с (с последующим т и без него) — только о, напр.: ро́ст, наро́ст, отро́сток, подро́сток, переро́сток; ро́с, заро́с,
подро́сший, ро́слый, дикоро́сы.

скак — скок — скач — скоч. Если корень
оканчивается на к, то на месте безударного гласного
пишется буква а, напр.: скака́ть, прискака́ть,
ускака́ть, скакну́ть, скака́лка, скаку́н, на скаку́, скаково́й, хотя под
ударением — о, напр.: ско́к, наско́к,
отско́к, поско́к, соско́к (о глаголах на -ивать
типа наскакивать см. § 34, примечание 2).

Если корень оканчивается на ч, то
пишутся: буква а в формах глагола скакать
и производных от него глаголов (напр.: скачу́, скачи́, обскачу́,
обскачи́, поскачу́, поскачи́), а также в слоне скачо́к
(проверкой служат формы тех же глаголов — напр., ска́чет, поска́чем,
и производные ска́чка, вска́чь); буква о
— в приставочных глаголах на -скочить (напр.: вскочи́ть, вскочу́, вскочи́, вы́скочить, вы́скочу, вы́скочи, соскочи́ть,
подскочить) и в слове выскочка (проверка — формами
тех же глаголов, кроме вы́скочить: вско́чит,
соско́чат и т. п.).

Ср.: проскачу́ (сто вёрст), проскачи́
(формы глагола проскака́ть,
проска́чет) и проскочу́, проскочи́ (формы глагола проскочи́ть, проско́чит); подскачу́, подскачи́
(формы глагола подскака́ть,
подска́чет приблизиться вскачь’) и подскочу́, подскочи́ (формы
глагола подскочи́ть,
подско́чит ‘быстрым движением приблизиться к кому-чему-н. или
резко подняться’).

твор — твар. В словах твори́ть,
творе́ние, творе́ц, сотворённый, вытворя́ть и др. без ударения пишется
буква о; под ударением — не только о
(тво́рческий, тво́рчество), но и а
(тва́рь, тва́рный). В слове у́тварь,
где корень -твар- в современном языке уже не выделяется,
без ударения пишется а.

2. Корни с буквами и и е.

блес(к,т) — блещ — блист. На месте
безударного гласного пишутся буквы и и е:
и — перед ст при последующем
ударном а, напр.: блиста́ть, блиста́ет,
блиста́ющий, блиста́ние, блиста́тельный, заблиста́ть; е
— в остальных случаях, напр.: блесте́ть, блести́т, блестя́щий,
блестя́, блесну́ть, заблесте́ть, проблесну́ть, блесна́, о́тблеск, про́блеск,
блещу́, блещи́, блеща́. Под ударением — е и ё: бле́ск, бле́щет, бле́щущий; поблёскивать,
отблёскивать, проблёскивать, блёстки.

вис — вес. На месте безударного
гласного пишется буква и в глаголе висе́ть
(виси́т, вися́) и производных от него (повисе́ть,
отвисе́ться и т. п.), а также в приставочных глаголах с общей частью -висеть: повиса́ть, нависа́ть, свиса́ть и
т. п. (ср. под ударением: ви́снуть, пови́снуть, зави́снуть);
буква е — в словах вы́весить, вы́веска,
подвесно́й, навесно́й, на весу́ (ср. под ударением: пове́сить,
подве́сить, све́сить).

лип — леп. В словах прилипать, налипа́ть и т. п. в безударном положении пишется буква и (ср. под ударением: ли́пкий, прили́пнуть),
а в словах лепи́ть, прилепи́ть, налепи́ть и т. п. — буква
е (ср. под ударением: ле́пит, приле́пит,
ле́пка).

сид — се(д). На месте безударного
гласного пишутся: буква и — перед мягким согласным д — в глаголе сиде́ть (сидя́т,
сиди́) и производных от него (просиде́ть, засиде́ться,
сиде́лка, посиде́лки и т. п.); буква е — перед
твердым д: седо́к, седло́ (в
последнем в формах мн. ч. — ё: сёдла),
седла́ть, седа́лище, седа́лищный, восседа́ть, заседа́ть, наседа́ть,
приседа́ть, заседа́тель, председа́тель, а также — перед мягким д — в производных от слова седло́ (седе́льный, седе́льник, чересседе́льник, седе́льце). Под
ударением — и и е, напр.: си́дя, отси́дка, уси́дчивый; се́сть, присе́сть, се́ла, домосе́д,
непосе́да, насе́дка, присе́д; в формах глагола се́сть
и приставочных — также а (на письме я):
ся́ду, ся́дь, прися́дут.

Примечание 1. О написании гласных букв и и е в глагольных корнях с беглым гласным см. § 36.

Примечание 2. В глаголах с общей частью -нима́ть (напр., занимать, донимать, обнимать, отнимать,
поднимать, снимать, понимать, унимать), которым соответствуют
глаголы совершенного вида на -ня́ть
(занять, принять, поднять,
понять, унять и т. п.), пишется после н на месте безударного гласного буква и; то же в глаголе вынимать (ср. сов. вид вынуть). В некоторых
глаголах этой группы безударный гласный корня может быть проверен ударным и в формах типа отнимет, поднимет, снимет
(это формы глаголов на -нять),
редко — в производных словах: снимок,
в обнимку.

Примечание 3. Буква и на месте безударного гласного пишется
также в корне глаголов заклинать и
проклинать. В
соответствующих глаголах совершенного вида и других однокоренных словах пишется
(как в безударном положении, так и под ударением) буква л: проклясть, проклянёт, клясть, клял, заклятие,
проклятие и т. п.